Deficit vápníku v plodech jablek a z toho plynoucí důsledky
Vápník je důležitým prvkem v rostlinách. Slouží jako součást buněčných stěn a membrán, a tak přispívá ke struktuře buněk a udržování fyzických bariér proti patogenům. V souvislosti s touto strukturní funkcí bylo prokázáno, že dostatečný přísun vápníku zvyšuje odolnost rostlin, resp. rostliny s nedostatkem vápníku jsou náchylnější k působení patogenů, abiotických faktorů či mechanickému poškození. Vápníkový iont (Ca2+) je důležitá minerální složka ovlivňující kvalitu plodu, strukturu buněčné stěny a jejího napětí. Vápník v plodu jablek přispívá k udržení pevnosti dužniny tím, že makromolekuly pektinu váže do stabilních řetězců. Jablka s dostatkem vápníku mají pevnější dužninu, která během skladování plodů v chladírně měknou pomaleji. Zásadně je však spojovaný s fyziologickým onemocněním známým jako hořká skvrnitost (bitter pit).
Fyziologická skvrnitost jablek (bitter pit)
Fysiologické onemocnění se projevuje malými hnědými skvrnami, mnohdy suchými a se slabě trpkou chutí. Prvními symptomy jsou malé body vyskytující se kdekoliv v pletivu od jaderníku až po slupku a jsou často spojeny se svazky cévními. Ve vážnějších případech dojde ke srůstu do větších nekrotických ploch. Onemocnění napadá všechny odrůdy jablek bez ohledu geografické lokality. Je ovlivněno klimatickými podmínkami a pracovními postupy v sadu. Příčinou onemocnění je nevyvážená výživová rovnováha v dužnině jablka. Nízká koncentrace Ca2+ a vysoká koncentrace Mg2+ a K+.
|
Obr. 1: Fyziologická skvrnitost celého plodu (bitter pit) |
|
Obr. 2: Hnědé jamky pod slupkou plodu |
|
Obr. 3: Bitter pit v pokročilejší fázi |
Stavební funkce vápníku
Mezi základní stavební funkce vápníku patří jeho vazba v buněčných stěnách. Zde vytváří tzv. vápníkové můstky které významně zvyšují pevnost buněčné stěny. Tyto můstky spojují především molekuly pektinů v buněčné stěně či střední lamele. Vápník je vázán na negativně nabitou karboxylovou (R-COO-) skupinu pektinových (polygalakturonových) kyselin. Toto propojení je stabilní, avšak reverzibilní, jelikož vápník je vázán ve více či méně výměnné formě. Ovlivněna je tak nejen pevnost buněčné stěny, ale také elasticita a stabilita celých pletiv. Přitom obsah vápníku a vytváření vápníkových můstků je také velmi důležitým faktorem pro odolnost pletiv vůči houbovým a bakteriálním infekcím, jelikož pektiny jsou v buněčné stěně z velké části zodpovědné za velikosti pórů a dochází k ovlivnění průchodu látek prostorem buněčné stěny. U rostlin s nedostatkem vápníku jsou proto snadněji napadány vrcholové části.
Transport vápníku vodivými pletivy
Vápník je přijímán rostlinami pasivně kořenovými špičkami jako dvoumocný kationt Ca2+ z půdního roztoku, kde je většinou převažujícím kationtem. Do nadzemní části rostliny je transportován xylémem. Jeho pohyblivost rostlinou je nízká. Směrem vzhůru koncentrace vápníku v xylému klesá, a to v závislosti na rychlosti transpirace. Teplota a obsah vody v půdě jsou proto významné faktory ovlivňující příjem vápníku rostlinami. Na rozdíl od jiných makroprvků (N, K, P, Mg) je redistribuce vápníku ze starších do mladších částí rostliny velmi omezená. Proto je nutné pravidelné zásobování mladých pletiv nově přijímaným vápníkem z půdy v průběhu vegetace. Vrcholové části (především meristémy, které omezeně transpirují) nemají dostatečnou hnací sílu pro pohyb xylémového toku, a tak jsou prvním místem, kde se nedostatek vápníku projevuje. Pokud nastanou vlivy, které omezí příjem vápníku během vegetace (poškození kořenů, resp. vodivých pletiv, chlad, sucho, nízký obsah Ca v půdě apod.), je vhodné doplnění vodorozpustného vápníku (např. roztoky dusičnanu vápenatého, chloridu vápenatého apod.), aby se předešlo poškození vegetačních vrcholů. Většina vápníku je v rostlinách poutána stabilněji zejména tam, kde plní stavební funkci. Vedle strukturně vázaného vápníku jsou v rostlinných pletivech velmi důležité také volné a pohyblivé ionty Ca2+. Tyto ionty se pohybují mezi vnějším povrchem plazmatické membrány a buněčnou stěnou. Koncentrace volných iontů Ca2+ v cytosolu je, na rozdíl od ostatních částí buňky, velmi nízká (0,1–0,2 µmol/L).
Genetická variabilita kultivarů jablek
Rozdíly kultivarů na citlivost k hořké skvrnitosti jsou u tržních kultivarů známy, ale citlivými analytickými postupy, které jsou neinvazivní, se každoročně prověřují. Naopak genetická variabilita kultivaru je mnohem významnější, než interakce s vnějším prostředím. Rozdílná kultivarová citlivost se vysvětluje také ztrátou xylemové funkčnosti v různých fázích vývoje plodu, což je logickým vysvětlením toho, proč mnohé kultivary mají vyšší náchylnost k fyziologické skvrnitosti. Analýza koncentrace Ca ve slupce umožňuje lepší předpověď, něž v jablečné dužnině, rovněž (K+Mg)/Ca v listech a plodech během sklizně mohou být použity jako spolehlivý indikátor. Ve zralých plodech existuje potenciál příznaků k bitter pit plynoucí ze vztahu K/Ca při vývojové fázi, označené T-fáze vývoje plodu. Bude-li tento poměr nad 5,8, pak ukazuje na významné riziko hořké skvrnitosti. Pěstitelům se doporučí uplatnit zvláštní opatření, které se vyřeší vyšší frekvencí postřiků.
Vliv postřiků na obsah Ca iontů v období do konce sklizně
Příjem vápníkových iontů začíná v období po červnovém opadu plodů, což je po 40 až 50 dnech od plného kvetení a nezávisí jen na povrchu slupky plodu, ale i na množství postřiku a koncentraci účinné látky. Účinek Ca postřiků na obsah vápníku v plodu je však omezený. Příjem vápníku do plodu provedený 0.8 % nitrátem vápenatým je menší jak 1 mg/ cm2 povrchu plodu. 11 postřiků provedený na odrůdách Fuji a Braeburn nevyvolávají rozdíly v obsahu Ca iontů, jak v dužnině, tak i ve slupce a znamenají příjem 2,4 mg Ca iontů/100 g čerstvé hmoty. S nástupem rychlého růstu plodu, které se kryje s rychlým zvětšováním buněk plodu a za souběžného snižování koncentrace vápenatých iontů, pokračující až do sklizně. V období sklizně plodu je průměrná koncentrace Ca-iontů je v rozsahu 3-6 mg Ca na 100 g čerstvé hmoty.
Koncentrace vápníku ovlivněná nořením do vápenatých solí
Provádí se po sklizni, nejčastěji po 1 až 5 dnu, kdy plody mají obvyklou velikost a jsou v období začátku posklizňového zrání. V provozní praxi se stupeň zralosti provede jodovou zkouškou na obsah škrobu. Infiltrace vápenatých solí je nejjednodušší za barometrického tlaku. Technologicky složitější je za mírného přetlaku (103 kPa) a za podtlaku (vakuová infiltrace), kdy okolí prostředí musí mít požadované hodnoty.
Koncentrace vápenatých solí se užívá v rozsahu od 2% až do 8 %. Bylo zkoušeno 8 forem vápenatých solí, pouze tři formy jsou účinné proti bitter pit. CaCl2, - převažuje a jako jediná sloučenina se používá – Stopit. Ca mléčnan - má 50 % účinnost. Ca (NO3)2 je dobře rozpustný, někdy se používá.
Za barometrického tlaku doba ponoření 2 minuty do 2 % roztoku CaCl2 vytvoří v dužnině jablek 3,4 mg/100 g v čerstvé hmotě, doba noření 4 minuty ve stejné koncentraci zvýší koncentraci Ca2+na 5,7 mg/100 g v čerstvé hmotě. Za stejných podmínek ošetření jsou koncentrace Ca2+ více jak dvojnásobné u odrůdy Rubinet.
Souhrn výsledků
Plody jablek mají přirozenou fyziologickou koncentraci vápníkových iontů nízkou, která, zejména u odrůd náchylných na fysiologickou skvrnitost plodů, mají tendenci na incidenci tohoto onemocnění. Hlavním zdrojem příjmu iontů je jejich xylemový tok z kořenů. V období růstu a zvětšování objemu a hmotnosti plodů se počáteční koncentrace iontů vápníku v podstatě zřeďuje, takže v období sklizně se pohybuje v jednotkách mg Ca2+ /100 g čerstvé hmoty. Proto už v období od červnového opadu plodů se až do sklizně se provádí postřiky v sadu, nejčastěji 2 % roztokem CaCl2v počtu až 12 postřiků. V posklizňovém období, od 1 až 5 dnů od sklizně se plody mohou ošetřit infiltrací z 2 až 8 % roztoku vápenaté soli provedené za barometrického tlaku, mírného přetlaku při 103 kPa a nebo prostřednictvím vakua. Poslední dvě metody vyžadují technické vybavení.
