Fosfor a transgénne rastliny
Bez ohľadu na slnečné žiarenie a vodu je fosfor, po dusíku, druhou produkciu najviac limitujúcou živinou všetkých živých organizmov. V biogeochemických procesoch sa tento prvok vyskytuje ako anión PO43- (ortofosfát, alebo fosforečnan).
Na rozdiel od dusíka, ktorý sa prakticky v nevyčerpateľných množstvách nachádza v ovzduší ako plyn (78%) a do ekosystémov sa dostáva cez biologickú fixáciu, fosfor sa nachádza v pevnom stave. Z globálneho hľadiska sú pôdy na fosfor chudobné, čo sa eliminuje aplikáciou fosforečných hnojív z niekoľkých "ojedinelých" zdrojov na Zemi. Maroko a Západná Sahara majú najväčšie zásoby, ktoré možno vyťažiť. Potom nasledujú Čína, Spojené štáty a Južná Afrika. Tieto štáty a teritórium tak ovládajú 78% zásob fosforu, ktoré sa dajú vyťažiť ekonomicky prijateľným spôsobom. Na zvyšok sveta pripadá len 22%.
Premietnutím minulej spotreby do modelov budúceho vývoja robí budúca spotreba z fosforu strategickú surovinu. Podľa pesimistických scenárov má ľudstvo k dispozícii zásoby len na nasledujúcich 70 rokov. Podľa optimistických až na 200 a podľa reálnych 125 rokov. O tom, že fosfor je nielen dôležitá živina, ale aj nenahraditeľný chemický prvok, hovorí aj jeho využitie vo výrobe pesticídov, herbicídov (poľnohospodárstvo) či tenzidov (pracie prášky).
Fosfor sa do pôdy dostáva postupným zvetrávaním hornín. Preto pôdy chudobné na fosfor sú najviac rozšírené v tropickej oblasti sveta. A naopak, relatívne najviac fosforu je v "mladých" pôdach bližšie k pólom. Pri dusíku je vzťah s vekom pôdy opačný. Zároveň obe, najviac produkciu limitujúce, živiny majú aj rozdiely vplyv na diverzitu rastlín. Kým aplikácia fosforečných hnojív priamo znižuje diverzitu rastlín, pri dusíku sa to deje nepriamym spôsobom cez zvýšený rast rýchlo rastúcich, konkurencie schopných rastlín, ktoré zatieňujú a následne vytláčajú tie, ktoré nie sú schopné rýchlo reagovať na dodaný dusík. Rastliny si v priebehu evolúcie vyvinuli niekoľko spôsobov osvojovania si tejto živiny. Aplikácia tak priamo eliminuje tie rastlinné druhy, ktoré majú najnákladnejšie spôsoby jeho získavania.
Rast a vývoj poľnohospodárskych plodín človek zámerne ovplyvňuje priamo aplikáciou živín, alebo nepriamo pomocou agro- a pratotechniky. Pre optimalizáciu (i maximalizáciu) rastlinnej produkcie, a vo vzťahu k pôdnej mikroflóre, sa často využíva pomer uhlíka k dusíku na vyjadrenie toho, či živiny obsiahnuté v pôde sú pre rastliny prístupné alebo nedostupné. Pomer C:N, kedy dochádza k sprístupňovaniu alebo naopak, k imobilizácii, je v rozsahu 25-30:1. Ak je pomer nižší než 25 majú rastliny k dispozícii živiny v pôdnom roztoku. Keď je vyšší ako 30, mikroorganizmy v pôdnom prostredí sú vážnymi konkurentmi rastlinám, pretože sú fylogeneticky staršie a disponujú aj väčším "arzenálom" ako získavať živiny pre svoj rast a vývoj. Málo sa však píše či hovorí o pomere uhlíka k fosforu v pôde. Mineralizácia organického fosforu nastáva v prostredí, ktorého hodnota C:P je pod 100:1. Pokiaľ sa tento pomer rozšíri nad 100:1, fosfor je imobilizovaný mikroorganizmami. Stáva sa to kvôli tomu, že mikroorganizmy majú väčšie nároky na fosfor (1,5-2% fosforu v sušine) než majú rastliny (0,05-0,5%). Ak nie sú k dispozícii rozbory pôdy, ale nadzemnej fytomasy, potom na základe pomeru N:P možno identifikovať či produkcia na stanovišti je limitovaná dusíkom, alebo fosforom. Hodnoty pod 10 identifikujú nedostatok dusíka. Fosfor obmedzuje produkciu keď je pomer širší ako 20.
Z globálneho hľadiska nie je spotreba fosforečných hnojív a čistý príjem fosforu rovnomerná. Tabuľka 1 prináša informácie o tom koľko, fosforu sa aplikovalo v regiónoch Zeme v období rokov 1965 až 2007, kedy a aká dávka fosforu kulminovala v danom regióne. Ďalej v tabuľke 1 sú zobrazené informácie o tom, koľko sa v roku 2007 aplikovalo fosforu a aké množstvo bolo rastlinami prijaté.
Tabuľka 1: Spotreba a príjem fosforu vo svete (údaje sú v kg P.ha-1)
|
Zdroj: PNAS 2012, 6348-6353.
Nízka dostupnosť fosforu (fosforečnanov) v pôde je spôsobená najmä jeho vysokou reaktivitou so zložkami pôdy a rýchlou imobilizáciou pôdnymi mikroorganizmami do organických foriem, ktoré nie sú pre rastliny prístupné. V dôsledku týchto procesov len 20-30% fosforu, dodaného v hnojivách, sa v skutočnosti využije pestovanými plodinami. Avšak aj toto množstvo sa stáva predmetom konkurencie medzi pestovanými poľnými plodinami a burinami.
Koncentrácia fosforu v pôdnom prostredí sa môže zvýšiť napríklad "extrémnym" priebehom počasia. Je to však len podľa nasledovaného scenára: po období s nedostatkom zrážok prídu (intenzívne) zrážky, ktoré prevlhčia pôdu, následne opäť nastúpi sucho. V takomto prípade rýchly rast a rozmnožovanie pôdnych mikroorganizmov spôsobí, že tie si sprístupnia fosfor z rastlinám nedostupných foriem počas vlhkej fázy, aby následne počas suchého obdobia odumreli a uvoľnili tak do prostredia už rastlinám prístupný fosfor.
Ďalšou možnosťou je využitie genetického inžinierstva a použitie fosfitov (solí redukovanej kyseliny fosforečnej na kyselinu fosforitú). Medzi výhody využívania solí kyseliny fosforitej patria ich väčšia rozpustnosť, nižšia reaktivita s pôdnymi zložkami a neschopnosť mikroorganizmov využiť túto formu fosforu. Navyše, ani samotné rastliny nemôžu metabolizovať tento zdroj fosforu, pretože fosfity potláčajú rast rastlín a môžu sa použiť ako široko spektrálny, neselektívny herbicíd. Ďalej sa môžu využiť aj ako fungicíd, pretože inhibujú rast plesní rodu Phytophtora.
Z uvedeného vyplýva, že rastliny nedokážu využiť fosfity. Baktéria Pseudomonas stutzeri však obsahuje gén, ktorý kóduje špecifickú oxidoreduktázu, ktorou sa oxidujú fosfity na fosforečnany. Nedávno bol publikovaný príspevok, v ktorom autori preniesli gén kódujúci tento enzým do niekoľkých, transgénnych, rastlín. Zistili napríklad, že rastliny bez tejto nadobudnutej vlastnosti, v laboratórnom prostredí v agare a s fosfitmi len ako jediným zdrojom fosforu, vôbec nerástli. Avšak transgénne rastliny boli schopné využívať aj fosforečnany a aj fosfity. Transgénne rastliny v prostredí s fosfitmi vyprodukovali rovnaké množstvo biomasy ako rastliny bez tohto génu, pestované na fosforečnanoch. V transgénnych rastlinách sa nenašli žiadne fosfity, len fosforečnany, čo naznačuje, že prevažná väčšina, ak nie všetky, fosfitové soli boli oxidované na fosforečnany.
Ak sa pestovali transgénne a netransgénne rastliny v prirodzenom pôdnom prostredí s fosfitom, semená pôvodných rastlín klíčili neskôr a po 8-15 dňoch odumreli. Transgénne rastliny, hnojené fosfitmi, dokázali vyprodukovať o 16% viac biomasy a o 20% viac semien než pôvodné rastliny, hnojené fosforečnanmi. Podobne dopadli pokusy aj s burinami, keď transgénne rastliny rástli bez problémov, zatiaľ čo buriny boli potlačené.
Autori tvrdia:
a) transgénnymi rastlinami a foliárnou aplikáciou fosfitov sa znížia potrebné množstvo fosforečných hnojív, nutné na dosiahnutie optimálnej produkcie;
b) hnojenie a aj ošetrovanie proti burinám sa uskutočňuje v jednej operácii (za predpokladu, že pôda je chudobná na fosfor);
c) znižujú alebo sa eliminujú náklady na herbicídy.
Zároveň upozorňujú na to, že táto (bio)technológia by sa mala testovať na viacerých plodinách (transgénne rastliny boli arábovka Thálova a tabak) a na rôznych miestach, aby sa otestovala je komerčná životaschopnosť. Navyše, mali by sa sledovať množstvá fosfitov vo výluhoch, ktoré opúšťajú agroekosystém a porovnávať ich s fosforečnými hnojivami, a tak stanoviť ich potenciálny negatívny alebo pozitívny vplyv na životné prostredie. Prípadne sledovať aj evolúciu fosfity metabolizujúcich burín a mikroorganizmov, prípadne prirodzený horizontálny transfer génov, t.j. prenos génov medzi fylogeneticky odlišnými organizmami.
Vystavené 27.6.2013