Infekčný cyklus a príznaky čiernej hniloby viniča
Výskyt choroby
Choroba pochádza z USA, kde sa každoročne vyskytuje v Strednej a južnej Amerike v oblastiach Ohio, Michigan, New York a v severnej Karolíne. Rozšírená je aj v Afrike, v južnej, juhovýchodnej a severnej Ázii a v Stredomorí. Do Európy bola dovezená v 19. storočí v pletivách podpníkov a štepov viniča (Pearson a Goheen, 1988). Problém s čiernou hnilobou bol v Európe len v oblastiach severného Talianska a juhozápadného Francúzska, kde boli vysoké letné teploty a výdatné zrážky. V roku 1988 bola čierna hniloba viniča po prvý krát identifikovaná vo Švajčiarsku v oblasti Champagne (Pezet a Jermini, 1989). Je zaujímavé, že už v roku 1934 (Müller, 1934) a 1935 (Lustner, 1935) sledovali v niektorých oblastiach Nemecka príznaky vtedy neznámej choroby –hnitia bobúľ, ktorá spôsobila ekonomicky závažné problémy. Čiernu hnilobu viniča v Nemecku popísal Kast v roku 1990. V roku 2002 Holtz pozoroval symptómy tejto choroby v Nemecku vo vinohradoch Mosel–Saar–Ruwer. Od roku 2003 boli v Nemecku masívne infekcie čiernej hniloby viniča v oblastiach Mossel–Saar–, Mittelrhein a Nahe (Holz 2003, 2004). Tieto infekcie spôsobili nemeckým vinohradníkom veľmi vysoké ekonomické škody na úrodách hrozna. Prvé identifikácie huby spôsobujúcej čiernu hnilobu na Slovensku boli zrealizované v roku 1989 (Kakalíková, Šrobárová) a bola vypracovaná ochranná stratégia proti tejto chorobe. V roku 2004 boli podrobne popísané príznaky a biologický cyklus choroby a účinky prípravkov použité v pokusoch (Kakalíková a Jankura, 2004).
V roku 2019 bol zaznamenaný zvýšený výskyt čiernej hniloby vo vinohradoch východného Slovenska. Preto upozorňujeme všetkých pestovateľov, ktorí v minulom roku ošetrovali vinič proti čiernej hnilobe, že aj v tomto roku po prvých jarných postrekov, v prípade vhodných klimatických podmienok na šírenie choroby realizovať ošetrenie proti čiernej hnilobe viniča. Pre vývoj a šírenie tejto choroby je vhodná vlhká klíma s intenzívnymi periódami dažďa a slnečného počasie. K vzniku infekcie postačuje aj ranné hmlisté počasie. Treba mať na pamäti, že čierna hniloba vyžaduje vlhké počasie resp. hmly v takej intenzite, že jednotlivé orgány viniča sú mokré (obsahujú kvapôčky voľnej vody). Hlavný zdroj infekcie je nevyhnutné zničiť v jarných mesiacoch. Kvetenstvá sú odolné dovtedy, pokiaľ čiapočky z kvietkov neopadnú.
Pôvodca čiernej hniloby viniča
Pôvodcom choroby je vreckatá huba Guignardia bidwellii (Ellis) Viala & Ravaz (1892); syn. Phyllosticta ampelicida (Engelm.) Van der Aa (1973). Napáda vinič predovšetkým počas horúceho a vlhkého počasia na jar.
Plodničky (peritécie) sa vyvíjajú ako malé útvary v stróme (nediferencovaná tmavá štruktúra z vlákien huby tvoriaca sa v pletivách, resp. pod kôrou viniča), podlhovasté, s priemerom 130-230 μm čierne, s rovným alebo bradavičnatým horným otvorom. Vrecká sú cylindrické až kyjakovité, bitunikátne (s dvojvrstvovou stenou), 45-65 × 9-14 μm. Askospóry (Obr. 1) sú jednobunkové, hyalinné (sklovité), vajcovité až elipsovité, 12-17 × 6-7,5 μm. Pyknídie väčšinou vyrastajú z listov, samostatné, jednokomôrkové, s priemerom 70-180 μm, guľaté alebo sploštené s rovným alebo jemne bradavičnatým horným otvorom. Stróma sa slabo vyvíja na listoch, ale hojne na bobuliach. Konídie jednobunkové, hyalinné, široko vajcovité, eliptické alebo takmer guľaté, v prvotnom štádiu trochu kyjakovité so zrezanou bázou, široko zaguľatené smerom nahor a mierne vrúbkované, 5-12 × 4-7 μm, obklopené mukóznym ochranným obalom a s vrcholovým hyalinným príveskom rovnako dlhým ako samotné konídie. Spermaciálne štádium Leptodothiorella, spermácie hyalinné, jednobunkové 4-7 × 0,5-2 μm (Van der Aa, 1973).
Infekčný cyklus čiernej hniloby viniča
Infekčný cyklus čiernej hniloby viniča je schematicky znázornený na Obr. 1.
|
Obr. 1: Infekčný cyklus čiernej hniloby viniča |
Huba prezimuje na infikovaných kordónoch, letorastoch, bobuliach, listoch viniča v podobe pyknídií a peritécií (Obr. 2, 3).
|
Obr. 2: Peritécium (plodnička) pod elektrónovým skenovacím mikroskopom |
|
Obr. 3: Peritécium s vreckami, v ktorých dozrievajú askospóry pod svetelným mikroskopom |
Infikované mumifikované bobule hrozna spadnuté na zem a napadnuté strapce viniča ponechané na kroch po zbere hrozna sú hlavným zdrojom infekcie na nasledujúcu jar. Huba produkuje na týchto zdrojoch inokula askospóry (Obr. 4), a konídie.
|
Obr. 4: Vrecká s askospórami |
Zo zdrojov infekcie sa počas dažďa uvoľňujú mikroskopické askospóry z čiernych plodničiek (peritécií) ktoré sa prenášajú vzdušnými prúdmi na mladé rastúce pletivá viniča. Pri vhodných klimatických podmienkach (vlhké počasie a vhodné teploty) sa askospóry uvoľňujú v priebehu celej jari, čo spôsobuje kontinuálne primárne infekcie.
Vo vlhkom prostredí askospóry začínajú klíčiť. Klíčenie trvá 36-48 hodín a spóry prenikajú do pletív stopiek, listov a bobúľ. Prvé viditeľné príznaky infekcie na bobuliach hrozna sa objavujú po 8-18 dňoch a na listoch po 10-25 dňoch. Dĺžka tejto periódy závisí od teploty a vlhkosti (zrážok). Pre optimálne šírenie infekcie je požadované teplé počasie (optimum 25-27 °C), s periódami dažďa (2-3 dni), prípadne mrholenie alebo hmly.
Každá staršia škvrna na liste obsahuje množstvo pyknídií, ktoré produkujú stovky letných spór (konídií), ktoré sa uvoľňujú počas vlhkého počasia. Rozstrekovaním dažďových kvapiek dopadajúcich na listy sa tieto spóry šíria na ďalšie listy a na mladé bobule. V prítomnosti vody konídie klíčia za 10-15 hodín a prenikajú do mladých pletív. Počas dlhších periód teplého, daždivého počasia vznikajú stále nové infekcie čiernej hniloby viniča, ktoré pokračujú od skorej jari a pretrvávajú takmer počas celého leta. Konídie sú schopné klíčenia a ihneď po dozretí zapríčiňujú kontinuálne ďalšie infekcie niekoľko mesiacov po sebe. Od polovice resp. konca augusta sa pyknídie transformujú na prezimujúce štádium pyknoskleróciá, z ktorých potom vznikajú peritéciá, v ktorých sa tvoria jarné spóry – askospóry .Takto sa uzavrie infekčný cyklus čiernej hniloby viniča.
Príznaky čiernej hniloby viniča
Príznaky na bobuliach hrozna
Príznaky čiernej hniloby na bobuliach hrozna sú viditeľné až keď bobule nadobudnú takmer polovičnú veľkosť a preto je spočiatku ťažké rozpoznať infekciu čiernou hnilobou. Bobule sú citlivé na napadnutie od začiatku ich vývoja až do začiatku dozrievania.
Napadnutie bobúľ je spočiatku nenápadné. Na ich povrchu sú malé, svetlohnedé, neskôr tmavohnedé škvrny, ktoré sa postupne zväčšujú. Postupne sa okolie postihnutého miesta sfarbuje na hnedo. Poslednou fázou hniloby je zmena farby napadnutých bobúľ na tmavo purpurovú až čiernu v dôsledku vzniku letných pyknídií (Obr. 5-7).
|
Obr. 5: Začínajúca infekcia na bobuliach hrozna. Spočiatku sa vytvoria na bobuliach bledé miesta, ktoré postupne nadobúdajú bledohnedú farbu a dužina sa prepadá |
|
Obr. 6: Na bobuliach hrozna vidieť napadnutie čiernou hnilobou viniča. Choroba začína bledým krúžkom odkiaľ sa rozširuje po obvode celej bobule v zónach a nakoniec je napadnutý jej celý povrch |
|
Obr. 7: Napadnutie bobúľ je spočiatku nenápadné. Na ich povrchu sú malé, svetlohnedé, neskôr tmavohnedé škvrny, ktoré sa postupne zväčšujú a prepadávajú sa dovnútra |
Bobule za sucha vysychajú, zvrašťujú sa, prestanú rásť a mumifikujú (Obr. 8). Strapce s napadnutými bobuľami pretrvávajú na letorastoch až do jari nasledujúceho roku (Obr. 9).
|
Obr. 9: Strapce po napadnutí čiernou hnilobou a vysušení bobúľ v strapci zostávajú na letorastoch až do jari a stávajú sa zdrojom pre ďalšie infekcie |
Príznaky na letorastoch
Na letorastoch sa objavujú okrúhle až oválne škvrny tmavohnedej farby, postupne sa meniacej na čiernu (Obr. 10).
|
Obr. 10: Na letorastoch vznikajú bledohnedé škvrny, ktoré sa spájajú. Zväčšovaním škvŕn nastáva ich mierne prepadávanie a prepadnutý stred nadobúda bledohnedé až biele sfarbenie. Nepravidelné nekrózy v pletivách letorastov môžu viesť až k vädnutiu letorastov |
Zväčšovaním škvŕn nastáva ich mierne prepadávanie (Obr. 11) a prepadnutý stred nadobúda bledohnedé až biele sfarbenie. Nepravidelné nekrózy v pletivách letorastov môžu viesť až k ich vädnutiu.
|
Obr. 11: Na povrchu napadnutých miest vznikajú čierne pyknídie |
Príznaky na listoch viniča
Spočiatku sa na listoch objavujú malé, bledohnedé až hnedé, okrúhle nekrotické škvrny – lézie (Obr. 12). Vonkajší okraj škvŕn postupne tmavne a na tmavých miestach vznikajú čierne pyknídie.
|
Obr. 12: Na listoch viniča sa spočiatku objavujú bledé škvrny, ktoré hnednú a neskôr po ich okrajoch vzniká čierny lem, ktorý je spôsobený tvorbou pyknídií |
Podmienky pre vznik a šírenie infekcie
Šírenie infekcie spór začína 2-3 týždne po rašení a môže trvať až do polovice júla.
Askospóry sa šíria vetrom pri optimálnej teplote 20 °C a po spadnutí 0,3 mm zrážok alebo rosy z hmly.
Pyknospóry (pyknídie) sa rozširujú rozstrekovaním kvapkami dažďa, pri ich dopade na list. Vyžadujú 3 mm zrážok, v trvaní od 1-3 hodiny.
Kolektív autorov Onesti a kol. zistili po realizácii trojročného výskumu (2014-2016), že pyknídie huby G. bidwellii sa vytvárajú v širokom rozmedzí teplôt (5 až 35 °C) pri 90 % relatívnej vlhkosti. Najviac pyknídií sa tvorilo pri teplote medzi 20 a 30 °C. Je to v súlade s výsledkami Caltrider (1961) a Spotts (1980) ktorí zistili, že optimálna teplota na tvorbu pyknídií je 25 °C. Prvé pyknídie sa vytvorili približne za 2 dni po objavení sa príznakov na listov pri ≥ 20 °C a za 8 dní pri teplote 5 °C. Znamená to, že pyknídia sa vytvárajú v závislosti od teploty za 5 až 16 dní po objavení príznakov - lézií na listoch.
