Múčnatka trávová - opäť v kurze
Múčnatka trávová Blumeria graminis DC (syn. Erysiphe graminis DC) je podľa klasickej literatúry jedným z najbezpečnejších patogénov pšenice. V sérii arídnych rokov po prelome tisícročia sa ukázalo, že v praxi je význam upadá a porasty obilnín ohrozovali viac iné listové choroby ako múčnatka. V ostatných rokoch sa však ukazuje, že nastal opäť zvrat a múčnatka sa vracia na svoje pôvodné miesto - medzi „elitu“ listových patogénov. Najmarkantnejší je tento jav na tvrdých pšeniciach a jarnom jačmeni, v ktorých sú mnohé odrody na múčnatku náchylné. Pre pestovateľskú prax prináša táto situácia zmenu v pohľade na monitoring, výber účinných látok, načasovanie a intenzitu fungicídnej ochrany. V tomto článku je uvedená podrobná charakteristika choroby, ktorá môže byť nápomocná pri voľbe správnych ochranných opatrení v praxi.
|
Obr. 1: Múčnatka na pšenici začína na bázach stebiel |
Symptómy
Symptómy rozvinutej múčnatky patria k najznámejším chorobám kultúrnych a divých rastlín. Dôležité je však správne rozpoznať už prvé symptómy, ktoré sú dosť podobné iným chorobám. Prvé príznaky sa totiž na listoch prejavujú vo forme nešpecifických žltých škvŕn s neostrým okrajom. Že ide o infekciu múčnatky, možno zistiť až o niekoľko dní, keď sa na škvrne vytvoria typické biele kôpky mycélia. Na mycéliu sa tvoria konídie, a to najmä na vrchnej strane listov. Kôpky sú spočiatku veľké niekoľko milimetrov, postupne sa môžu zväčšovať a splývať. Okolo kôpok mycélia je pletivo listu žlté, postupne tmavne a sfarbuje sa do hneda. Na spodnej strane listov, pod vytvorenými kôpkami múčnatky možno často pozorovať chlorotické lézie kopírujúce rozmery kôpok. Pri silnom napadnutí môže byť časť listu alebo aj celý list pokrytý súvislým povlakom bieleho mycélia. Ako však mycélium starne, stráca bielu farbu a povlak sa zmení na sivý až sivohnedý. Na starnúcom povlaku sa tvoria hnedé až čierne bodky – chasmotéciá (predtým kleistotéciá). Ich veľkosť možno prirovnať špendlíkovej hlavičke, takže sú voľným okom dosť dobre pozorovateľné. Pri múčnatke je zaujímavé, že na infekciu sú náchylnejšie mladé a rýchlo rastúce listy a steblá. Staršie listy a pletivá sa vekom stávajú odolnejšie. Stredné až silné infekcie listov môžu spôsobiť ich usychanie.
|
Obr. 2: Stredne silný výskyt múčnatky |
Obr. 3: Silno napadnutý porast |
Huba Blumeria graminis patrí medzi obligátne ektotrofné parazity. Rozkonárené, článkované mycélium sa rozrastá na povrchu hostiteľskej rastliny a z hostiteľa čerpá živiny pomocou haustórií penetrujúcich do epidermálnych buniek. Najmasívnejšia sporulácia bola pozorovaná v bielych kolóniách pri začiatku ich tvorby, neskôr so zmenou farby mycélia už sporulačná aktivita klesá.
Na pšenici sa kôpky múčnatky objavujú najskôr na báze stebiel, až neskôr na listoch. Na jačmeni sa naopak múčnatka tvorí priamo na listoch, steblá napáda menej. Na veľmi citlivých odrodách môže múčnatka postúpiť až do klasu, kde napáda plevy a oste. Z hľadiska časového výskytu sa múčnatka môže vyskytnúť kedykoľvek od vzídenia až do dozrievania porastu.
Symptómy múčnatky na jačmeni sú veľmi podobné ako na pšenici. Určitou odlišnosťou sú symptómy na odrodách nesúcich Mlo gén rezistencie, pri ktorých klasické biele múčnaté povlaky absentujú. Namiesto nich sa na listoch tvorí hypersenzitívna reakcia na napadnutie patogénom, ktorá sa prejavuje tmavou škvrnou, na ktorej pri niektorých odrodách (najmä na spodnej strane listu) múčnatka vytvára veľmi nenápadný a ťažko viditeľný povlak mycélia. Tento symptóm sa môže ľahko zameniť za iné listové škvrnitosti, preto je vhodné poznať odolnosť pestovanej odrody a najmä prítomnosť Mlo génu rezistencie.
Vývojový cyklus
Patogén parazituje na viac ako 50 kultúrnych i divorastúcich rastlinných druhoch z čeľade Poaceae. Vytvára špecializované formy, rasy a patotypy. Pre prax je dôležitý najmä ten fakt, že múčnatka nebýva prenosná napr. z pšenice na jačmeň, pretože pšeničná špecializovaná forma nenapáda jačmeň a naopak. V rámci druhu Blumeria graminis medzi najrozšírenejšie formae speciales patria nasledovné:
- Blumeria graminis f. sp. tritici – na pšenici
- Blumeria graminis f. sp. hordei – na jačmeni
- Blumeria graminis f. sp. avenae – na ovse
- Blumeria graminis f. sp. secalis – na raži
- Blumeria graminis f. sp. poae – na lipnici
Blumeria graminis je heterothalická huba a pri hybridizácií medzi geneticky vzdialenými kmeňmi dochádza k vzniku nových virulentných typov (fyziologických rás). Tie sa okrem iného vyznačujú rozdielnymi vlastnosťami vo virulencii k jednotlivým typom hostiteľov. Tieto nové genotypy patogéna vznikajú pri pohlavnej forme rozmnožovania (pri tvorbe kleisotécií) a sú hlavnou príčinou prekonávania génov rezistentných odrôd v praxi.
Primárny infekčný cyklus začína klíčením konídií, ktoré za priaznivých podmienok vyklíčia už po 2-3 hodinách. Na klíčnom vlákne a neskoršie aj na povrchovom mycéliu vznikajú prichytávacie orgány - tzv. apresóriá. Z apresórií vyrastá penetračný hrot, ktorý cez kutikulu dosiahne vonkajšiu stenu epidermálnych buniek. V epidermálnej bunke vzniká haustórium, ktorým huba prijíma výživu. Haustóriá sa môžu tvoriť aj pri rezistentných odrodách, ale vývoj sa väčšinou zastaví v tomto štádiu.
Pri vhodných podmienkach je úplný infekčný cyklus veľmi rýchly. Od vyklíčenia spóry, cez vytvorenie kôpky mycélia až po tvorbu konídií to múčnatka dokáže stihnúť za 5 dní! Nižšie teploty (5-10°C) vývoj múčnatky nezastavia, iba spomalia. Pri týchto podmienkach je kompletný cyklus dvoj až trojnásobne dlhší, teda 10-15 dní. Iná je situácia ak teploty vystúpia nad 25°C, kedy dochádza k úplnému zastaveniu sporulácie. Pri múčnatke je zaujímavé, že na infekciu nepotrebuje priamo vodu na povrchu listov tak ako iné listové patogény. Dážď preto nie je potrebný pre klíčenie konídií, iba ako pôvod vlhkosti vzduchu. Paradoxom je, že intenzívny dážď dočasne rozvoj múčnatky spomalí, pretože z povrchu listov spláchne všetky konídie. Dokonca prítomnosť voľnej vody na povrchu listov nie je pre múčnatku vhodná, pretože spomaľuje rozširovanie infekcie. Múčnatka preferuje skôr relatívnu vlhkosť vzduchu pred priamym ovlhčením listov.
|
Obr. 4: Detail na kôpku mycélia |
Obr. 5: Tvorba kiestotécií pod lupou |
Múčnatka trávová sa rozširuje hlavne dažďom, vetrom, príp. hmyzom. Pravidelné striedanie daždivého, hmlistého počasia so suchým je pre výskyt a rozšírenie choroby najpriaznivejšie. Výskyt múčnatky ďalej podporuje náchylná odroda, intenzívny rast hostiteľa (odnožovanie, predlžovanie stebla), mierne teploty (15-22°C), zrážky a vysoká vzdušná vlhkosť (viac ako 70%, ideálne nad 90%), prehustený porast, tienisté a záveterné lokality, intenzívna dusíkatá výživa, deficit draslíka, ťažké a vlhké pôdy udržiavajúce vlhkosť v poraste.
Huba prezimuje v štádiu mycélia na listoch ozimín alebo na niektorých trávach. Na jar múčnatka prechádza z ozimín na jariny, na ktorých sa za vhodných podmienok rýchlo rozširuje. Odrody jarného jačmeňa, ktoré susedia s porastami ozimného jačmeňa bývajú preto značne napadnuté.
Askospóry sa pri väčšine rodov múčnatiek obvykle tvoria na jeseň a slúžia ako prezimujúce orgány, ale B. graminis tvorí výnimku. Plodnice sa vyskytujú nie na jeseň ako u väčšiny múčnatiek, ale už v júni alebo júli a slúžia k prekonaniu letných horúčav, pretože konídie sú citlivé k horúčavám a suchu. Pri prvých jesenných dažďoch askospóry začínajú dozrievať, kleistotéciá praskajú, vystreľujú spóry a infikujú jesenné výsevy obilnín alebo trávy. Múčnatka následne prezimuje v konídiovom štádiu na listoch ozimín. Pre infekciu askospórami sú hraničné teploty: minimum 8°C, optimum 16-20°C, maximum 28-32°C. Z epidemiologického hľadiska majú však rozhodujúci význam konídie. Význam askospór je skôr v genetickej rovine, pri tvorbe nových fyziologických rás patogéna.
|
Obr. 6: Múčnatka v klase pšenice |
Obr. 7: Napadnutie klasu tvrdej pšenice |
Rozšírenie a ekonomický význam
Múčnatka je celosvetovo rozšírená choroba, známa už niekoľko storočí. Blumeria graminis škodí hostiteľovi odoberaním živín, redukciou intenzity fotosyntézy a zvyšovaním respirácie a transpirácie hostiteľa. Napadnutá rastlina zaostáva v raste a redukcia vyplňovania zŕn vedie ku kvantitatívnym a kvalitatívnym stratám na úrode. Pri veľmi silnej infekcii môže dochádzať k predčasnému dozrievaniu alebo k predčasnému odumretiu rastliny. Pri silnom napadnutí odnoží v skorších rastových fázach môže dochádzať k ich sterilite. Vo svete sú známe aj prípady epifytócií s 40-50%-nými stratami na úrode, ale sú skôr výnimkou. Straty na úrode sa v súčasnej praxi pohybujú skôr v intervale 5- 25%.
|
Obr. 8: Uvoľňovanie vreciek z kleistotécií |
Obr. 9: Konídia múčnatky pod mikroskopom |
Preventívna ochrana
V praxi sa základné druhy prevencie často zanedbávajú, alebo ich využitie znemožňuje súčasná štruktúra osevu a bezorbové technológie. Ide najmä o striedanie plodín a zaorávanie pozberových zvyškov.
Ďalším často ignorovaným spôsobom ochrany je racionálna a vyvážená výživa. Bolo pozorované že porasty jednostranne vyživované dusíkom na úkor fosforu a draslíka boli výrazne náchylnejšie na infekciu ako porasty vyživované harmonicky.
Z biologických metód ochrany ide najmä o šľachtenie na rezistenciu. Používanie rezistentných odrôd je najspoľahlivejšia, najúčinnejšia a najlacnejšia ochrana (nielen) proti múčnatke. V šľachtení na rezistenciu voči múčnatke bolo dosiahnutých veľa úspechov, avšak rezistencia je časovo obmedzená. V praxi je iba otázka času (niekoľkých rokov), kedy sa vyselektujú nové fyziologické rasy patogéna, ktoré do rôznej miery prekonávajú gény rezistencie vyšľachtených odrôd. Najkratšiu životnosť v praxi má monogénne založená rezistencia, naopak polygénna rezistencia vydrží dlhšie.
Mechanizmy rezistencie odrôd môžu byť založené na rôznych javoch resp. reakciách hostiteľa. Jednou z klasických metód je vnášanie génu odolných odrôd vyznačujúcich sa špecifickou stavbou kutikuly, ktorá mechanicky odoláva vzniku infekcie múčnatky. Ďalšou alternatívou je fyziologická reakcia napadnutých buniek, ktoré po napadnutí rýchlo odumierajú a znemožňujú tak ďalší rozvoj múčnatky, keďže múčnatka ako obligátny parazit sa môže rozvíjať iba na živých pletivách hostiteľa. Niektoré reakcie odolných odrôd naopak umožňujú vznik infekcie, ale spomaľujú sporuláciu a tým aj rozširovanie patogéna. Preto pri výbere odrody je okrem jej hospodárskych vlastností dôležité aj posúdenie odolnosti proti múčnatke a iným patogénom.
Šľachtenie na rezistenciu má veľký význam v podobe širokej škály odolných a na druhej strane náchylných odrôd. Ozimné jačmene sú všeobecne na múčnatku výrazne odolnejšie ako jarné, na ktorých múčnatka patrí k najškodlivejším listovým chorobám. Pri jarnom jačmeni sa múčnatka vyznačuje vysokou vnútrodruhovou variabilitou, čo sťažuje šľachtenie na dlhodobú rezistenciu, takže aj odolné odrody zavedením do praxe časom strácajú odolnosť. V ostatných rokoch možno pozorovať, že škodlivosť a význam múčnatky spomedzi listových chorôb obilnín stúpa. Táto situácia je markantná najmä na jarnom jačmeni a na tvrdých pšeniciach, kde je múčnatka často najdôležitejším listovým patogénom.
Niekedy v praxi vzniká paradoxná situácia, že napriek náchylnosti na múčnatku je daná odroda pestovateľmi preferovaná najmä kvôli jej kvalite a iným vlastnostiam. To je typické pri sladovníckom jačmeni, kde medzi obľúbené odrody patrí napr. odroda Malz. V takomto prípade pestovateľovi nezostáva nič iné, ako sa zamerať na intenzívnu chemickú ochranu s dôrazom na múčnatku.
Chemická ochrana
Proti múčnatke sa chemicky ošetruje obvykle v T1 a T2 termínoch. Stratégiou aplikácie je predchádzanie silnejšiemu napadnutiu posledných troch (najmä posledných dvoch) listov, ktoré zabezpečujú väčšinu asimilátov na tvorbu zŕn. S aplikáciou je vhodné začať preventívne, najneskôr pri objavení sa prvých príznakov, podľa charakteru prípravku. Skoršie ošetrenia oproti uvedeným termínom sú rentabilné iba pri vysokom výskyte a silnom infekčnom tlaku patogéna.
V súčasnosti mnohé autorizované fungicídy proti múčnatke poskytujú výbornú ochranu proti múčnatke. Základom takejto účinnosti je ale ich správne načasovanie a frekvencia aplikácií. Správne načasovanie závisí na sledovaní začiatku infekcií a pravidelných kontrolách porastu od obdobia odnožovania po kvitnutie. Aplikácia fungicídov však nepodlieha iba stupňu infekcie a rastovej fáze, pestovateľ musí zvážiť aj charakter odrody, jej využitie a ekonomickú finalizáciu úrody. Intenzívna fungicídna ochrana sa totiž v rokoch so zlými realizačnými cenami alebo nízkou kvalitou porastu či úrody nemusí oplatiť.
V termínoch jednotlivých listových aplikácií (T1-T3) však porast napádajú aj iné patogény, preto je užitočné použiť širokospektrálnejšie fungicídy. Použitie špeciálnych protimúčnatkových prípravkov je opodstatnené skôr v porastoch náchylných odrôd (jarného jačmeňa alebo tvrdej pšenice), najmä v rokoch so silným infekčným tlakom múčnatky alebo pri podozrení na rezistenciu voči iným účinným látkam.
Viaceré pokusy preukázali, že jediná (T2) aplikácia fungicídov prináša úrodovú odpoveď na úrovni 3-20%, v závislosti od konkrétnych podmienok. Vyššia úrodová odpoveď bola zaznamenaná pri kombinovanej infekcii porastu viacerými listovými patogénmi a v rokoch s vysokým napadnutím porastu. V pokusoch, kde múčnatka napadla porast už v skorých rastových fázach, pri dvojitom fungicídnom ošetrení (T1 + T2) a širšom spektre listových chorôb, bola odrodová odpoveď vyššia (20-25%). Paradoxom je, že v pokusoch, kde bola múčnatka dominantným patogénom, bola odrodová odpoveď na ošetrenie výrazne nižšia ako keď boli porasty napadnuté viacerými listovými chorobami. To poukazuje na nižšiu škodlivosť múčnatky oproti agresívnejším listovým chorobám, akými sú septorióza, PTR a hrdze.
Stratégia chemickej ochrany proti múčnatke sa nedá zhrnúť a paušalizovať pre všetky obilniny, treba ju prispôsobiť konkrétnej plodine. Základné aspekty pre jednotlivé obilniny sú nasledovné, založené na viacročných výsledkoch pokusov realizovaných najmä na západnom Slovensku:
Chemická ochrana ozimnej pšenice (mäkkej) – Triticum aestivum
Pri ozimných pšeniciach sa v ostatných rokoch ukazuje, že múčnatka je patogénom spodných listových poschodí. Odolnosť odrody je významná vlastnosť, pretože na odolných odrodách pšenice býva múčnatka v pomerne nízkom rozsahu a väčšie škody nespôsobuje ani pri vynechaní T1 termínu ošetrenia. Všeobecne sa však v pšeniciach múčnatka drží na nižších listových poschodiach, na listoch F5-F3 (t.j. piaty až tretí list zvrchu). Na posledné dva listy postupuje veľmi ojedinelo, na klasy takmer vôbec. V horných listových poschodiach možno múčnatku očakávať iba v „múčnatkových“ rokoch a na náchylných odrodách.
Týmto skúsenostiam treba prispôsobiť aj chemickú ochranu. Na základe výsledkov dlhoročných fungicídnych pokusov v okolí Nitry je nesporné, že na výskyt a škodlivosť múčnatky reflektuje najmä T1 aplikácia (koniec odnožovania – začiatok steblovania, BBCH 31-32). Ak sú v tomto období na náchylnej odrode symptómy múčnatky a počasie vyhovuje múčnatke (detaily sú popísané vyššie), niet čo otáľať s T1 aplikáciou.
Pri ozimnej pšenici je však dôležitý výber fungicídu. Múčnatka v období T1 aplikácie nebýva jediným patogénom pšenice, ďaleko nebezpečnejšou je napr. septorióza. Preto v rokoch so silným infekčným tlakom by bolo použitie špecializovaného „protimúčnatkového“ fungicídu v T1 termíne hazardom. Ďaleko výhodnejšie je použitie širokospektrálneho fungicídu, ktorý svojou účinnosťou pokryje aj iné listové choroby, najmä septoriózu. Orientáciou pri výbere účinných fungicídov môžu byť údaje z etikety alebo „krížikové“ prehľady fungicídov, ktoré uvádzajú aj na konkrétnu výšku účinnosti fungicídov proti jednotlivým patogénom.
Čo sa týka T2 aplikácie (objavenie sa zástavového listu), múčnatka už v tomto období nebýva problémom. Preto výber fungicídu treba zamerať na účinnosť proti iným patogénom, najmä septorióze, PTR a hrdziam. Na múčnatku v prípade T2 aplikácie treba myslieť iba v prípade náchylných odrôd.
Chemická ochrana ozimnej pšenice (tvrdej) – Triticum durum
Napriek tomu že botanicky sa jedná o jeden rod, v praxi badať veľký rozdiel medzi mäkkými a tvrdými pšenicami. Tvrdé pšenice bývajú listovými a klasovými chorobami napádané v ďaleko vyššej miere ako mäkké pšenice. Pravdepodobne to súvisí s vnútrodruhovou variabilitou a nižšou úrovňou šľachtenia na rezistenciu. Často sa jedná aj o zahraničné odrody, ktorým nie vždy naše klimatické podmienky vyhovujú. Preto ak pri mäkkých pšeniciach v niektorých prípadoch možno T1 aplikáciu vynechať, v prípade tvrdých pšeníc by to bola chyba. Pri „durumkách“ je takmer v každom roku potrebná intenzívna fungicídna ochrana, založená min. na dvoch (T1 a T2), niekedy aj na troch (T3-ochrana klasu) aplikáciách. Tvrdé pšenice možno prirovnať k jarnému jačmeňu, kedy je kľúčová najmä T1 aplikácia a kľúčovým patogénom je múčnatka. Kvôli iným patogénom je podobne ako pri mäkkých pšeniciach na T1 aplikáciu vhodnejší širokospektrálny fungicíd, avšak účinnosť na múčnatku musí byť prioritou.
Ďalšou odlišnosťou oproti mäkkým pšeniciam je výber fungicídu pre T2 aplikáciu. Kým pri T. aestivum už múčnatka v tomto čase nebýva problémom, na T. durum ostáva nebezpečná aj vo vyšších rastových fázach. Preto aj prípade T2 aplikácie treba klásť dôraz na múčnatku. Tá v prípade tvrdých pšeníc často postupuje až na horné listy (F1 a F2), niekedy aj na klas. Vhodné je však vybrať fungicíd s iným mechanizmom účinku resp. z inej skupiny účinných látok, aby sa predišlo vzniku rezistencie.
Chemická ochrana jarného jačmeňa
V prípade jarného jačmeňa je situácia podstatne odlišná, najmä v prípade náchylných odrôd. Prvou odlišnosťou je načasovanie T1 termínu. Ako ukázali výsledky množstva pokusov, v múčnatkových rokoch na náchylných odrodách v obvyklom termíne T1 aplikácie pre pšenicu (koniec odnožovania – začiatok steblovania, BBCH 31-32) je už neskoro. Na jačmeni už v tom čase môže byť tak silno rozvinutá infekcia múčnatky, že ju nedokáže účinne zastaviť ani najkvalitnejší fungicíd. Preto sa v prípade silnej infekcie, na základe skúseností z ostatných rokov javí ako nevyhnutné posunúť termín aplikácie už na rastovú fázu BBCH 30. Výber fungicídu je v takomto prípade primárne zameraný na účinnosť proti múčnatke. Netreba však zabúdať ani na hnedú škvrnitosť, ktorá sa môže objaviť súčasne. V prípade následnej T2 aplikácie je vhodné rozšíriť spektrum účinnosti aj na hnedú škvrnitosť a ramuláriu, ktorá môže v niektorých rokoch prekvapiť v neskorších rastových fázach.
|
Obr. 10 Symptómy múčnatky na odolnej odrode jarného jačmeňa |
Obr. 11: Detail reakcie jarného |
Chemická ochrana ozimného jačmeňa je podobná ako ochrana mäkkých ozimných pšeníc, nakoľko väčšina odrôd ozimných jačmeňov je na múčnatku podstatne odolnejšia ako jarný jačmeň.
